在探索土壤生态系统时，存在一个常被忽视的群体：土壤病毒。这些不可见的类生命体居住在土壤的微观世界中，在生态系统中扮演着关键的角色。土壤病毒是微生物“暗物质”的一部分，与土壤中的其他微生物相互作用，影响着养分循环、污染物转化、植物健康，乃至气候变化。正如宇宙中的暗物质一样，土壤病毒是地球生态系统中一个强大而不可见的力量，其复杂性和影响力仍待我们进一步的探索和了解。
近日，浙江大学徐建明教授团队通过对全球1,800多个土壤宏基因组数据进行分析，构建获得超过8万条病毒序列（种水平），首次探究了全球尺度下土壤病毒的生物地理分布格局与驱动因子。此项研究成果为我们解析了土壤中病毒群落的多样性和其生态分布规律及群落组装机制，为未来深入探讨土壤病毒生态功能奠定了坚实的基础。
这项研究于北京时间2024年2月21日在线发表在《Nature Ecology & Evolution》上，浙江大学环境与资源学院马斌研究员，浙江大学环境与资源学院博士生王轶玲为该论文的共同第一作者，徐建明教授为通讯作者，浙江大学为第一和通讯作者单位，朱永官院士、褚海燕研究员、Randy Dahlgren教授等参与了此项研究工作。本研究得到国家自然科学基金创新研究群体项目等资助。
重构超过8万条土壤病毒序列，大幅扩展全球土壤病毒多样性
在1,824个土壤宏基因组中预测获得80,750条病毒序列（GSV）（图1），其中超过96%未能在科水平上注释。数据库的构建标志着对土壤病毒“暗物质”的大规模探索。
图1：从土壤宏基因组中预测获得的病毒序列
预测土壤中病毒与宿主间的侵染关系，探索它们的相互作用
土壤生态系统蕴藏着许多尚未探索的噬菌体与其宿主微生物之间的相互作用。基于GSV和GTDB (Genome Taxonomy Database)，我们预测并鉴定了12,657对病毒-宿主关系（图2），为理解这些微生物间相互作用提供了新的视角。探索土壤中新型病毒及其与宿主的关系，不仅增进了我们对病毒与宿主相互作用的理解，而且也为噬菌体疗法在未来治疗传染性疾病方面的应用提供了全新路径。
图2：基于GSV预测病毒-宿主侵染关系
探究土壤病毒多样性生物地理分布格局，揭秘土壤病毒生态奥秘
图3：病毒多样性和群落结构分布
研究发现，和其他微生物群落多样性特征相似，生态系统显著影响病毒群落的多样性（图3a）。但与常规认知不同的是，森林和灌木林生态系统中土壤病毒多样性较低，农用地、人工表面和裸地生态系统的土壤病毒多样性较高。土壤中病毒与微生物多样性之间缺乏线性关系，两者可能是独立的或并非直接相关（图3b）。各生态系统中土壤病毒群落的组成也表现出差异（图3c）。土壤病毒群落同样存在距离衰减效应，而且自然生态系统趋势比农田系统更加显著（图3d）。
环境因子影响土壤病毒多样性与群落结构
进一步探讨了土壤病毒群落组装机制，这是病毒生物地理学领域的核心议题。研究发现病毒群落随环境梯度变化而显著变化，指出了非生物因素和生态系统类型对病毒群落构建的重要影响（图4a）。土壤质地、湿度、pH值等环境因素均对病毒多样性产生影响（图4b, c），这些因素在不同生态系统中的变化导致了病毒种类的多样性差异。
图4：土壤病毒群落组装的驱动因子
生物相互作用对土壤病毒群落结构的塑造
图5：生物相互作用
病毒共存网络的构建揭示了病毒间的复杂互动，网络的模块化特征表现了病毒群落对环境因素的强烈响应（图5a），网络度分布指示病毒间共存关系呈现随机模式（图5b）。研究结果表明，在宿主密集的环境中，病毒更倾向于采用溶源性感染的策略（图5c, d）。
土壤病毒多样性预测分布地图
基于上述结论，通过运用多种模型和全球环境数据集，进一步预测了病毒多样性的分布模式，发现土壤湿度在其中起着主导作用。具体而言，在潮湿和半湿润地区，土壤病毒多样性较丰富，而在干旱条件下则相对较低。这一发现有助于深入理解土壤生态系统中病毒的分布规律和生态功能（图6）。
图6: 病毒群落多样性分布地图
本研究首次系统性地揭示了全球土壤病毒多样性的生态分布，为理解土壤生态系统中微观生命的复杂性提供了新的视角。通过构建全球土壤病毒数据库，不仅拓展了对地球微生物多样性的认识，还强调了病毒在调节土壤微生物群落功能和元素生物地球化学循环中的潜在角色。尽管研究取得了重要进展，但土壤病毒的“暗物质”仍然庞大，未被发现的病毒种类及其生态功能的谜团仍待解开。未来的工作需要采用更加统一和标准化的研究方法，以及更深入的功能、机理的探讨，来进一步探索土壤病毒未知领域。通过这些努力，以期更好地理解土壤病毒对生态系统健康和农业生产力的影响，为全球生态系统管理和可持续发展提供科学依据。
本研究与研究团队先前在《Nature Communications》发表的‘A genomic catalogue of soil microbiomes boosts mining of biodiversity and genetic resources’以及在《Advanced Science》发表的’Tackling soil ARG‐carrying pathogens with global‐scale metagenomics’的文章构成系列研究。本系列研究旨在利用土壤组学大数据，挖掘土壤微生物基因信息，以此来揭示土壤微生物生态过程和生态功能，推动土壤健康培养及农业绿色发展的进步。
文章链接
https://www.nature.com/articles/s41559-024-02347-2